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Bases neurofisiológicas do equilíbrio corporal
Neurophysiologic bases of the corporal balance

   
Laboratório de Avaliação Postural e Eletromiografia.
FEF - Unicamp.
(Brasil)
 
 
Antonia Dalla Pria Bankoff  
Rafael Bekedorf
cazamai@fef.unicamp.br
 

 

 

 

 
Resumo
     As bases neurofisiológicas do equilíbrio corporal são fundamentais para se compreender a postura corporal, independente da posição adotada pelo corpo, seja ela estática ou dinâmica. Para o equilíbrio corporal ser mantido é necessário um conjunto de estruturas funcionalmente entrosadas: sistema vestibular, sistema visual, sistema proprioceptivo e o meio ambiente. A manutenção do equilíbrio geral é realizada pelo sistema vestibular, é ele que detecta as sensações de equilíbrio, muito embora Guidetti (1997), relata que os seres humanos, praticamente desprezam a capacidade do sistema vestibular, e coloca quase toda a responsabilidade de equilíbrio sobre o sistema visual. Considerando estas relações, o autor descreve que o portador de deficiência visual utiliza mais dos sistemas vestibular e proprioceptivo do que os que possuem o sistema visual integral. Também, o autor relata que os nossos limites de equilíbrio são ultrapassados quando executamos tarefas e treinamentos de olhos vendados, pelo fato de explorarmos mais o sistema vestibular, óptico e proprioceptivo. A neurofisiologia e o cerebelo descritos neste texto fazem abordagens fundamentais para o entendimento destas relações, ou seja, equilíbrio e manutenção do equilíbrio.
    Unitermos: Equilíbrio corporal. Manutenção do equilíbrio corporal. Postura corporal.
 
Abstract
     The bases neurophysiologics of the corporal balance are fundamental to understand the corporal posture, independent of the position adopted by the body, be her static or dynamics. For the corporal balance to be maintained is functionally necessary a group of structures geared: vestibular system, visual system, system proprioceptive and the environment. The maintenance of the general balance is accomplished by the vestibular system, it is him that detects the balance sensations, very away Guidetti (1997), he/she tells that the human beings, practically despise the capacity of the vestibular system, and it almost puts all the balance responsibility on the visual system. Considering these relationships, the author describes that the bearer of visual deficiency uses more of the vestibular systems and proprioceptive than the ones that possess the integral visual system. Also, the author tells that our balance limits are outdated when we executed tasks and trainings of blindfolded eyes, for the fact of we explore more the vestibular system, optical and proprioceptive. The neurophyisiological and the cerebellum described in this text do fundamental approaches for the understanding of these relationships, in other words, balance and maintenance of the balance.
    Keywords: Corporal balance. Maintenance of the corporal balance. Corporal posture.

Apoio financeiro: CNPq Processo Nº 52006/96-8 e FAPESP Processo Nº 96/05708-4
 

 
http://www.efdeportes.com/ Revista Digital - Buenos Aires - Año 11 - N° 106 - Marzo de 2007

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Introdução

    Quando se refere a equilíbrio, especifica-se aquela situação na qual o corpo adota uma determinada posição em relação ao espaço, o qual a cabeça é dirigida para cima e a face para frente com ereção do corpo todo com o intuito de posicionar a cabeça na parte alta, essa posição em pé é a posição ortostática ou ereta (DOUGLAS, 2002). Sendo assim, mesmo um comportamento cotidiano como a manutenção da posição ereta, ao contrário do que parece, é uma tarefa complexa que envolve um complexo relacionamento entre informação sensorial e atividade motora (BARELA, 2000).

    Enoka (2000) afirma que um sistema está em equilíbrio mecânico quando a somatória de forças que atuam sobre ele é igual a zero, entretanto essa não é uma tarefa fácil. Barela (2000) afirma que mesmo quando uma pessoa que procura manter-se em pé o mais estável possível, ocorrem oscilações constantes para a manutenção da posição (bípede), decorrentes da dificuldade em manter os muitos segmentos corporais alinhados entre si sobre uma base de suporte restrita, utilizando um sistema muscular esquelético que produz forças que variam ao longo do tempo, portanto os segmentos corporais controlados pela ação muscular são incapazes de permanecer em orientações constantes, sendo que o mesmo foi encontrado por De Luca; LeFever; McCue; Xenakis, citados por Barela (2000).

    Bankoff (1992) cita que existe uma relação entre equilíbrio e as posições posturais, onde a manutenção do equilíbrio corporal postural se modifica numa velocidade de milésimos de segundo, que em relação ao equilíbrio e manutenção do equilíbrio corporal postural, pequenas diferenças são significativas em função da oscilação, durante a marcha, a locomoção e também nas posturas estáticas.

    A manutenção da postura vertical do corpo humano se assemelha a um pêndulo invertido como afirmam Oliveira; Imbiriba; Garcia (2000), não sendo fácil equilibrá-lo, especialmente na presença de perturbações externas buscando mantê-lo em uma orientação contra o campo gravitacional (LATASH, 1998). Além disso, a postura ortostática é influenciada por diversos fatores fisiológicos, como a respiração, os batimentos cardíacos e retorno venoso como afirmam Imbiriba e Inamura et. al. (1996) citados por Oliveira; Imbiriba; Garcia (2000).

    Para o equilíbrio corporal estático ser mantido é necessário um conjunto de estruturas funcionalmente entrosadas: o sistema vestibular, os olhos e o sistema proprioceptivo. A manutenção do equilíbrio geral é realizada pelo sistema vestibular, esse sistema detecta as sensações de equilíbrio, sendo composto de um sistema de tubos ósseos e câmaras na porção petrosa do osso temporal chamado de labirinto ósseo e dentro dele um sistema de tubos membranosos e câmaras chamado de labirinto membranoso (ou membranáceo), que é a parte funcional do sistema vestibular (GUYTON, 1992).


Anatomia do sistema vestibular

    O labirinto ósseo está contido na parte petrosa do osso temporal, de ambos os lados da cabeça, medindo cerca de 20 mm de comprimento no seu eixo maior, paralelo à face posterior da porção petrosa, e constitui o estojo que aloja o labirinto membranáceo (COSTA; CRUZ; OLIVEIRA, 1994), é constituído por três partes: a cóclea, o vestíbulo e os canais semicirculares (DANGELO; FATTINI, 2002) sendo revestido por uma membrana fibrosa excessivamente fina, com sua superfície de inserção áspera, fibrosa e muito aderente ao osso, a sua superfície livre é lisa, pálida, revestida por uma camada de epitélio e secreta a perilinfa, um fluido pouco denso (GRAY, 1988).

    Importante ressaltar que o labirinto ósseo ocupa a parte lateral da parte petrosa do osso temporal, sendo que suas paredes são feitas de osso mais denso do que o restante da parte petrosa do osso temporal e constitui a cápsula ótica, que é freqüentemente ilustrada e identificada como sendo o labirinto ósseo, contudo, o labirinto ósseo é o espaço que contém líquido, que é evolvido pela cápsula ótica (MOORE; DALLEY, 1999). Sendo assim, como descrito, o vestíbulo, a cóclea e os canais semicirculares constituem o labirinto ósseo, onde essas formações são cavidades escavadas na substancia do osso e revestidos por periósteo, contém um líquido claro (perilinfa), no qual o labirinto membranáceo está suspenso (GRAY, 1988).

    Como citado por Moore e Dalley (1999), o labirinto membranáceo contendo endolinfa está suspenso dentro do labirinto ósseo pela perilinfa e ambos os líquidos transportam ondas sonoras para os órgãos terminais para audição e equilíbrio.

    O vestíbulo, parte do labirinto ósseo, é uma câmara central de forma ovóide medindo cerca de 4 mm de diâmetro, sendo a parte mais volumosa do labirinto ósseo, como descrito por Costa; Cruz; Oliveira (1994). Situa-se entre a cóclea e os canais semicirculares e apresenta duas vesículas membranosas: o sáculo e o utrículo - que são partes do labirinto membranáceo (DANGELO; FATTINI, 2002).

    A cóclea tem o aspecto de uma concha de caracol, consiste em um canal espiralado com cerca de 32 mm de extensão com duas voltas (giros) e meia ou duas voltas e três quartos, é a parte anterior do labirinto ósseo (COSTA; CRUZ; OLIVEIRA, 1994), perfurada por numerosas aberturas para a passagem de filetes da porção coclear do nervo vestíbulococlear (GRAY, 1988). A cóclea contém o ducto coclear (parte relacionada com a audição) e o canal espiral da cóclea começa no vestíbulo e contorna o modíolo, que é um núcleo de osso esponjoso em forma de cone que contém canais para vasos sangüíneos e para a distribuição do nervo coclear (MOORE; DALLEY, 1999).

    Outra estrutura que constitui o labirinto ósseo são os três canais semicirculares ósseos que contém três ductos semicirculares menbranáceos. Os canais semicirculares estão arranjados em ângulos retos entre si, formando um canal semicircular anterior, um lateral e um posterior. Os canais semicirculares anterior e posterior são verticais e o canal semicircular lateral é horizontal, cada ducto semicircular menbranáceo apresenta uma dilatação chamada ampola membranácea contendo células receptoras que detectam as movimentações da cabeça captando informações referentes ao equilíbrio (SPENCE, 1991). Como os canais semicirculares ocupam os três eixos ortogonais do espaço, formando ângulos retos uns com os outros, permite a captação de informações referentes a movimentos da cabeça em todos os planos, como afirmam Berne e Levy (2000).

    Gray (1988) afirma que o canal semicircular anterior é vertical, descreve quase dois terços de um círculo e a sua extremidade lateral é dilatada formando a ampola. Em relação ao canal semicircular posterior, Costa; Cruz; Oliveira (1994) dizem que é vertical (assim como o anterior), mede ente 18 e 22 mm de comprimento e seu ramo ampular abre-se na parte inferior do vestíbulo. Gray (1988) afirma também que o canal semicircular lateral é o mais curto dos três, medindo cerce de 12 a 15 mm, com seu arco dirigido horizontal e lateralmente.

    Como já descrito anteriormente, o labirinto membranáceo consiste em um composto de vesículas e ductos comunicantes que estão suspensos no labirinto ósseo, contém um líquido aquoso chamado endolinfa, diferente da perilinfa que é o líquido que preenche o restante do labirinto ósseo, como descrito por Moore e Dalley (2001), que classificam o labirinto membranáceo em duas partes: o labirinto vestibular constituído pelo utrículo, sáculo (duas pequenas vesículas comunicantes situados no vestíbulo do labirinto ósseo) e três ductos semicirculares (situados nos canais semicirculares) e a segunda parte do labirinto membranáceo que é o labirinto coclear, constituído pelo ducto coclear, situado na cóclea.

    Dangelo e Fattini (1998) afirmam que o labirinto membranáceo, constituído pelo sáculo, utrículo e ductos semicirculares está diretamente relacionado com o equilíbrio, por esse motivo à direção do presente estudo.

    O utrículo é a maior das duas vesículas que ocupam o vestíbulo, sua porção sensorial é denominada mácula. Na porção ântero-medial do utrículo nasce um fino tubo, o ducto utrículo-sacular, que se interliga com o sáculo e com o ducto endolinfático (COSTA, CRUZ; OLIVEIRA, 1994).

    O sáculo é a menor das duas vesículas vestibulares, é esférico e sua cavidade não se comunica diretamente com a do utrículo, sua parede anterior apresenta um expessamento oval, que é a mácula (recepção sensorial) do sáculo, à qual os filamentos saculares do nervo vestíbulococlear são distribuídos (GRAY, 1988).

    Segundo Dangelo e Fattini (2002) os ductos semicirculares se localizam dentro dos canais semicirculares e se abrem no utrículo, a extremidade que se abre no utrículo apresenta uma dilatação chamada ampola, nesta situa-se um órgão sensorial específico que é denominado crista ampular.

    Douglas (2002) descreve que um dos canais semicirculares está disposto num plano horizontal, onde seus receptores captam variações posturais na rotação da cabeça, outro canal semicircular se dispõe no plano frontal e que seu receptor capta deslocamentos para direita ou para a esquerda e o terceiro canal, no plano sagital que tem seus receptores sensíveis à inclinação da cabeça para frente e para trás.


Fisiologia do sistema vestibular

    Como descrito anteriormente, os três canais semicirculares, o utrículo e o sáculo formam o sistema vestibular que é o sistema de equilíbrio (DOUGLAS, 2002). Friedman (1986) cita que o sistema vestibular, também chamado de labirinto, é a parte não acústica do ouvido interno, sendo responsável, em parte, da origem de atividades reflexas em relação à orientação do corpo no espaço durante o repouso e o movimento.

    Existem células receptoras do sistema vestibular que estão localizadas no sáculo, no utrículo e no interior das ampolas dos ductos semicirculares, onde mudanças na posição da cabeça afetam o equilíbrio estático e os movimentos da cabeça afetam o equilíbrio dinâmico (SPENCE, 1991).

    O utrículo e o sáculo são chamados também de órgão otolíticos (BERNE; LEVY, 2000), ambos contém receptores que suprem informações sobre a posição da cabeça relativamente à direção das forças da gravidade e sobre qualquer aceleração linear da cabeça (VANDER; SHERMAM; LUCIANO, 1981), esses receptores são determinados mácula, compostas por grupos de células pilosas cujos pêlos estão mergulhados numa substância gelatinosa. No interior desta estão minúsculas partículas de carbonato de cálcio denominadas otólitos, que tornam a substancia gelatinosa mais pesada que a endolinfa que preenche o labirinto membranáceo, permitindo conforme a mudança de posição da cabeça, a mudança da direção da força da substancia gelatinosa sobre as células pilosas, determinando a saída dos pêlos de sua posição normal (Spence, 1991).

    Sendo assim, o utrículo está orientado de modo que, com qualquer inclinação da cabeça aciona a excitação de uma população de células ciliadas, ao mesmo tempo em que inibe outra, gerando um padrão específico de atividade aferente (SCHAUF; MOFFETT; MOFFETT, 1993). Segundo Douglas (2002) o utrículo é importante para o reconhecimento da direção e orientação do movimento da cabeça no espaço e Tavares; Furtado; Santos (1984) dizem que os estímulos para o utrículo são as acelerações gravitacionais e outros tipos de acelerações lineares.

    Para Spence (1991) o utrículo - nesse caso - é o órgão receptor principal e o papel do sáculo no homem ainda é desconhecido, mas Douglas (2002) afirma que existem argumentos de que o sáculo poderia participar na manutenção do equilíbrio em condições de ausência da força gravitacional, como nas viagens de cosmonautas, para os quais, faltando gravidade, mantêm-se flutuando, mas conservando a cabeça em certa posição elevada, que talvez poderia ser determinada por reflexos posturais iniciados presumivelmente na mácula sacular. Caovilla et al (1997) supõem que o sáculo seria um órgão destinado à percepção de vibrações, funcionalmente mais relacionado com a audição do que ao equilíbrio corporal e que se sabe que sons explosivos muito intensos podem disparar um reflexo de sensação súbita de deslocamento no espaço, por excitação sacular.

    Os canais semicirculares contêm os ductos semicirculares que apresentam uma certa dilatação chamada de ampola, que em cada uma existe as células receptoras ciliadas que juntamente com as células de sustentação formam a crista ampular, como descrito por Tavares; Furtado; Santos (1984), que também afirmam que a cúpula gelatinosa é uma estrutura acessória que faz saliência no líquido e enche o interior da ampola e como a cúpula preenche a ampola, a endolinfa não flui ao redor dela e os esterocílios e os quinocílios das células da crista estão mergulhados na ampola.

    Em relação a essas estruturas, Douglas (2002) cita que os cílios das células ampulares se orientam de forma paralela, estruturando uma disposição em paliçada, correspondendo a dois tipos distintos: o quinocílio, que é uma estrutura única, mais alongada e com maior rigidez, e os esterocílios, são múltiplos, menores, paralelos na sua disposição quanto ao quinocílio e mais flexíveis.

    Como descrevem Vander; Shermam; Luciano (1981), toda vez que a cabeça é movida, a parede óssea do canal semicircular, o saco membranoso nele incluído e os corpos a eles ligados das células ciliadas, naturalmente movem-se junto, a endolinfa que não está unida ao crânio, devido à inércia, tende a manter sua posição original, pressionando contra a massa gelatinosa, incluindo os cílios no seu interior, estimulando as células ciliadas, sendo assim a velocidade e a magnitude do movimento da cabeça determina a direção na qual os cílios serão inclinados e como e quanto às células ciliadas serão estimuladas.

    Com todo esse processo descrito, como o quinocílio é pouco deformável, são os esterocílios que se deslocam junto com a cúpula, nesse fato, se aproximam ou se afastam do quinocílio, que se mantém como um poste rígido de referência. Caso os esterocílios se aproximem do quinocílio correspondente, ocorre um potencial gerador e posteriormente um potencial de ação, produzindo despolarização da célula receptora, determinando-se descarga de impulsos pelas células aferentes, já no caso de afastamento dos esterocílios em relação aos quinocílios produz-se uma hiperpolarização, diminuindo a freqüência de descargas de impulsos - inibição (DOUGLAS, 2002). Caovilla et al (1997) citam que o deslocamento dos esterocílios na direção do quinocílio estimula a célula e o deslocamento na direção contrária inibe a célula.

    Caovilla et al (1997) afirmam também que na crista ampular dos canais semicirculares laterais, todos os quinocílios estão localizados do lado do utrículo e na crista ampular dos canais superior e posterior os quinocílios estão localizados do lado oposto ao utrículo. As células ciliadas são semelhantes tanto nas cristas das ampolas dos ductos semicirculares, na mácula utricular e na mácula sacular, todas elas são os receptores sensoriais do sistema vestibular.

    As células sensoriais ciliadas se diferenciam em dois tipos: tipo I e tipo II. As células de tipo I são piriformes, são rodeadas por terminação nervosa essencialmente aferente, em forma de cálice, envolvendo a maior parte da célula, existem botões sinápticos microvesiculosos encontrados no terminal em cálice que correspondem às fibras aferentes, como descrito por Caovilla et al (1997). As células do tipo II, que são cilíndricas, com seu núcleo colocado a vários níveis, porém em geral, mais centralmente do que na célula do tipo I. Esse tipo de célula contém botões sinápticos, que podem ser granulados ou não-granulados, os granulados são considerados como derivados de fibras eferentes e os não-granulados são aqueles de fibras aferentes que conduzem informações sensoriais para o sistema nervoso central (GRAY, 1979).


Neurofisiologia

    O sistema vestibular tem um papel importante na manutenção do equilíbrio, com interação com o sistema nervoso central, através das fibras nervosas aferentes que provém das cristas ampulares ou das máculas otolíticas, que atingem a cavidade craniana pelo meato acústico interno, onde se encontram os corpos celulares bipolares formando o gânglio de Scarpa (ou gânglio Vestibular), são essas fibras que vão formar a porção vestibular do oitavo par de nervos craniano (COSTA; CRUZ; OLIVEIRA, 1994).

    Caovilla et al (1997) afirmam que o nervo vestibular superior é o que recebe as fibras dos ductos lateral e superior, utrículo e sáculo, o nervo vestibular inferior é o que recebe fibras do sáculo e ducto semicircular posterior, afirmam também que o nervo vestibular é constituído por cerca de 19 mil fibras nervosas (axônios de neurônios) de diâmetro variável, a maioria mielinizada.

    O nervo vestíbulo-coclear, também chamado de estatoacústico, é o VIII par craniano, divide-se num ramo anterior ou coclear e outro posterior ou vestibular (COSTA; CRUZ; OLIVEIRA, 1994). Bear; Connors; Paradiso (2002) afirmam que os axônios vestibulares primários do VIII par de nervos craniano fazem conexões diretas com os núcleos vestibulares, que também recebem aferências de outras partes do sistema nervoso, incluindo o cerebelo, os sistemas sensoriais somático e visual.

    As fibras aferentes do sistema vestibular terminam nos núcleos vestibulares, localizados no bulbo rostral e na ponte caudal, os núcleos vestibulares incluem os núcleos vestibulares superior, lateral, medial e inferior, sendo que as fibras ampulares aferentes terminam nos núcleos vestibular superior, lateral e medial, enquanto as fibras aferentes otolíticas terminam nos núcleos lateral e inferior, as fibras aferentes também geram colaterais para o cerebelo (BERNE; LEVY, 2000).

    Tavares; Furtado; Santos (1984) descrevem que os núcleos vestibulares têm associações com os núcleos óculo-motores, medulares, neurovegetativos, completando o arco reflexo vestíbulo-efetor, muscular ou vegetativo.

    Em suma, os núcleos vestibulares são estações de integração das informações enviadas pelas estruturas envolvidas na manutenção do equilíbrio corporal, controlando os três reflexos fundamentais para o equilíbrio: o vestíbulo-ocular, vestíbulo-espinhal e vestíbulo-cerebelar e também os demais reflexos oculares e espinhais coadjuvantes, é importante ressaltar que algumas fibras do nervo vestibular não se dirigem a estes núcleos e terminam diretamente no cerebelo, principalmente no lóbulo flóculo-nodular, constituindo a via vestíbulo-cerebelar diretamente (CAOVILLA et al, 1997).

    As células dos núcleos vestibulares são classificadas em dois grupos: as células do tipo I, que recebem contatos monossimpáticos com fibras aferentes do nervo vestibular, com efeitos sempre excitatórios e as células do tipo II, que são células com conexões polissimpáticas que podem ser excitatórias ou inibitórias - esse efeito inibitório é mediado por células tipo II (ESBÉRARD, 1991).

    Covian (1984) nomeia os quatro núcleos vestibulares da seguinte forma: núcleo vestibular principal ou mediano (para o núcleo vestibular medial), núcleo vestibular descendente ou espinhal (para o núcleo inferior), núcleo vestibular superior ou de Bechterew e núcleo vestibular lateral ou de Deiters.

    Guyton (1992) afirma que os núcleos vestibulares superior e medial recebem informações provenientes principalmente dos canais semicirculares, enviam grande número de sinais nervosos para o fascículo longitudinal medial, para promover os movimentos de correção dos olhos, como também enviam sinais pelo feixe vestíbuloespinhal medial, para promover os movimentos adequados do pescoço e da cabeça, o núcleo vestibular lateral, que recebe sinais provenientes do utrículo e sáculo, transmitem sinais de saída para a medula espinhal pelo feixe vestíuloespinhal lateral, para controlar o movimento corporal e o núcleo vestibular inferior, que recebe sinais dos canais semicirculares e do utrículo, envia sinais tanto para o cerebelo como para a formação reticular do tronco cerebral.

    Caovilla et al (1997) descrevem os núcleos vestibulares, resumidamente da seguinte forma: o núcleo vestibular superior recebe fibras das cristas ampulares, do núcleo fastígio e lobo flóculo-nodular do cerebelo, envia fibras ascendentes para os núcleos óculomotores e para outros núcleos do tronco cerebral, via fascículo longitudinal medial.

    O núcleo vestibular inferior recebe fibras das cristas ampulares e das máculas, do núcleo fastígio e vérmis cerebelar, da medula espinhal e das raízes posteriores cervicais, envia fibras para o flóculo e o nódulo cerebelar, constituindo o principal núcleo vestibular quanto à inter-relação com o cerebelo.

    O núcleo vestibular lateral recebe a maioria das fibras nervosas provenientes do utrículo ipsilateral e do cerebelo, é um mediador da influência do cerebelo sobre os reflexos e o t6onus muscular, é ativado por impulsos proprioceptores no sistema somato-sensorial (tendões, músculos e articulações) que chegam pelos tratos vestíbulo-espinhais.

    Carpenter (1978) afirma que o núcleo vestibular medial contém células pequenas ou de tamanho médio e que partem fibras que se incorporam ao fascículo longitudinal medial. Caovilla et al (1997) descrevem ainda que, ao atingir o fascículo longitudinal medial, as fibras vestibulares se bifurcam em vias ascendentes e descendentes, as ascendentes constituem as vias vestíbulo-oculomotoras, que geram movimentos compensatórios dos olhos (nistagmo) e as descendentes constituem as vias vestíbulo-espinhais, relacionadas com os reflexos posturais.

    Machado (2003: p.300) descreve sobre as vias vestibulares conscientes e inconscientes dizendo que os receptores vestibulares são as cristas dos canais semicirculares e as máculas do utrículo e do sáculo, são considerados receptores proprioceptivos, pois assim como os fusos neuromusculares e órgãos tendinosos, informam sobre a posição no espaço da parte do corpo onde estão localizados, no caso, a cabeça. O autor divide os neurônios em dois tipos: os neurônios I, que são as células bipolares localizados no gânglio de Scarpa e que seus prolongamentos periféricos, pequenos, ligam-se aos receptores, e os prolongamentos centrais, muito maiores, constituem a porção vestibular do nervo vestíbulococlear, cujas fibras fazem sinapse com os neurônios II. Os neurônios II localizam-se nos núcleos vestibulares, onde a partir destes núcleos, considera dois trajetos:

  1. via consciente: apesar da controvérsia que existe sobre o trajeto da via, admite-se que quando se refere à localização da área vestibular no córtex, admite-se que ela está no lobo parietal próximo ao território da área somestésica correspondente à face, admite-se também a existência de uma outra área vestibular no lobo temporal próximo a área auditiva.

  2. via inconsciente: axônios de neurônios II dos núcleos vestibulares formam os fascículo vestíbulocerebelar que ganha o córtex do arquicerebelo, passando pela parte medial do pedúnculo cerebelar inferior, que constitui o chamado corpo justa-restiforme, fazem exceção apenas algumas fibras que vão diretamente ao cerebelo sem sinapse nos núcleos vestibulares.

    Machado (2003: p.172) descreve também sobre as fibras eferentes dos núcleos vestibulares que formam ou entram na composição dos seguintes tractos e fascículos:

    Fascículo vestíbulo-cerebelar é formado por fibras que terminam no córtex do arquicerebelo, esses impulsos provenientes do sistema vestibular associam-se aos impulsos proprioceptivos da sensibilidade profunda e estímulos exteroceptivos e interoceptivos do organismo e deste modo, pela via cerebelo-vestíbulo-núcleo vestibular lateral espinhal o cerebelo mantém o tônus muscular adequado para conservar o equilíbrio e os movimentos (TAVARES; FURTADO; SANTOS, 1984).

    O fascículo longitudinal medial é constituído em grande parte das fibras dos núcleos vestibulares, esse fascículo está envolvido em reflexos que permitem ao olho ajustar-se aos movimentos da cabeça, as informações sobre a posição da cabeça chegam ao fascículo longitudinal medial através de suas conexões com os núcleos vestibulares, Houssay (1984) afirma que as fibras desse fascículo terminam nos núcleos dos nervos oculomotores (III, IV, VI pares de nervos cranianos) do mesmo lado e do oposto e isto explicaria a aparição de transtornos oculares (nistagmo) na sintomatologia vestibular.

    As fibras do tracto vestíbulo-espinhal levam impulsos aos neurônios motores da medula e são importantes para a manutenção do equilíbrio, Covian (1984) diz que essa é a via dos impulsos labirínticos que regulam o tônus postural e produzem as reações estatocinéticas labirínticas e Tavares; Furtado; Santos (1984) descrevem que com o núcleo vestibular lateral recebe também fibras do cerebelo, estas estruturas podem regular o tônus muscular do pescoço, tronco e extremidades de ambos os lados.

    As fibras vestíbulo-talâmicas seriam as que levam impulsos ao tálamo, de onde vão ao córtex, sua localização e significado são discutidos. Covian (1984) afirma que as fibras se incorporam ao lemnisco medial, chegam ao tálamo oposto e daí ao córtex temporal contralateral.

    Costa; Cruz; Oliveira (1994) descrevem que as conexões neurovegetativas vestibulares se fazem com o núcleo vegetativo hipotalâmico, a substância reticular bulbar e mesencefálica e com o núcleo de pneumogástrico (vago). Náusea, alterações na pressão sanguínea, sudorese, palidez e vômito são os acompanhantes bem conhecidos de excessiva estimulação vestibular e, provavelmente, acontecem devido a reflexos mediados através de conexões vestibulares no tronco cerebral, a vertigem é a sensação de se estar girando na ausência de rotação (GANONG, 1998).

    A mais importante via consciente parece ser a que envia ao cerebelo, região talâmica e cortical, o impulso proveniente de estímulos proprioceptivos vestibulares e de sensibilidade profunda (COSTA; CRUZ; OLIVEIRA, 1994). Esses estímulos de sensibilidade profunda, devidos à contração muscular, estiramentos de tendões e posição das articulações informam ao córtex as posições dos segmentos no espaço, sendo que a via vestibular informa a posição da cabeça, estática ou dinâmica no espaço devido a estímulos do sistema vestibular, todo o conjunto desses estímulos dá sensação de equilíbrio em posição estática ou dinâmica (TAVARES; FURTADO; SANTOS, 1984).


Cerebelo

    Filogeneticamente o cerebelo possui três grandes divisões, o cerebelo vestibular, cerebelo espinhal e o cerebelo cerebral. O cerebelo vestibular está relacionado com os núcleos vestibulares tendo uma relação fundamental para o controle dos movimentos e equilíbrio (ESBERARD, 1991). O cerebelo vestibular também é conhecido como vestibulocerebelo, arquicerebelo e correspondem ao lobo floculonodular e porções do vérmis (DOUGLAS, 2002).

    O cerebelo exerce uma influência reguladora sobre a atividade muscular, recebendo impulsos originados em receptores das articulações, tendões, músculos, pele e também de órgãos terminais do sistema visual, auditivo e vestibular, sendo que esses impulsos não são conscientes, mas são estímulos essenciais para o controle do movimento (HENNEMAN, 1982).

    A manutenção do equilíbrio e da postura se faz basicamente pelo arquicerebelo e pela zona medial (vérmis), promovendo a contração dos músculos axiais e proximais dos membros mantendo o equilíbrio e a postura normal. Esta influência é transmitida aos neurônios motores pelos tractos vestíbulo-espinhal e retículo-espinhal (MACHADO, 2003).

    Caovilla et al (1997) descrevem que as fibras vestibulares aferentes vão ao lobo flóculonodular, ao núcleo fastígio a ao vérmis cerebelar, o lobo flóculonodular é uma verdadeira área vestibular no cerebelo, pois a maioria de suas afrências é de origem vestibular, já as fibras cerebelares eferentes diretas (fascículo fastígio-bulbar direto) e cruzadas (fascículo uncinado cruzado) se dirigem aos núcleos vestibulares.

    Esberard (1991) enumera três funções do cerebelo: a do equilíbrio, do tônus postural e do movimento. A função do equilíbrio é desempenhada pelas partes do cerebelo que se diferenciam a partir das estruturas de função vestibular no bulbo: o lóbulo flóculonodular e, secundariamente, as regiões medianas do corpo do cerebelo (vérmis), esse com suas projeções, é responsável na participação da orientação do corpo no espaço e no seu equilíbrio.

    O autor segue afirmando que o tônus postural - importante para um perfeito posicionamento do corpo no espaço - juntamente com a regulação do equilíbrio e o controle dos reflexos posturais, constituem-se em dois componentes, o monossimpático segmentar, representados pelos "reflexos tendinosos" e outro, do qual participa o tronco cerebral, ambos os componentes recebem importantes projeções cerebelares. O movimento também tem íntima relação com o cerebelo já que existe correlação clínica bastante definida entre determinados distúrbios do movimento e lesões de áreas cerebelares específicas.

    Vander; Sherman; Luciano (1981) também descrevem sobre a relação das lesões cerebelares e seus distúrbios, citando que as lesões cerebelares proporcionam dificuldades para manter o equilíbrio e os movimentos desordenados podem se tornar tão grave que a pessoa é incapaz de caminhar ou parar em pé sozinha.

    O núcleo vestibular na porção dorsal recebe aferência do cerebelo e da medula espinhal, envia projeções ipsilaterais ao corpo anterior da medula espinhal, por intermédio do tracto vestíbulo espinhal lateral, essas projeções apresentam um efeito facilitatório sobre motoneurônios alfa e gama que inervam os músculos dos membros exercendo uma excitação tônica sobre os músculos extensores dos membros inferiores que contribuem para manutenção da postura fundamental (ESBERARD, 1991).

    Guyton (1986) descreve a relação entre o sistema vestibular, os núcleos vestibulares e o cerebelo. Afirma que a via primária para os reflexos do equilíbrio começa nos nervos vestibulares, passando próximo aos núcleos vestibulares e ao cerebelo, então após um trajeto, em grande parte por duas vias de impulsos entre essas duas estruturas, os sinais são enviados aos núcleos reticulares do tronco cerebral, assim como inferiormente para a medula espinhal vias feixes vestíbuloespinhal e retículoespinhal, os sinais para a medula controlam as ações entre a excitação e a inibição dos músculos extensores, controlando automaticamente o equilíbrio.


Sistema vestibular e visão

    O sistema vestibular é inervado por vias aferentes localizadas no gânglio de Scarpa, os prolongamentos centrais juntam-se aos axônios que se originam no gânglio espiral da cóclea, constituindo o nervo vestíbulo-coclear, VIII par de nervos craniano. A porção vestibular projeta-se aos núcleos vestibulares, sendo que esses núcleos são compostos pela parte inferior, lateral, superior e medial (ESBERARD, 1991).

    Através desta estrutura fisiológica o reflexo vestíbulo-ocular é realizado, em que o sistema vestibular mantém os olhos orientados para uma determinada direção, mantendo sua linha de visão firmemente fixa (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2002).

    A informação visual parece ser a mais importante das informações relacionada ao equilíbrio, analisando pessoas cujo mecanismo vestibular foi totalmente destruído, foi possível verificar uma pequena inabilidade em suas vidas diárias. Essas pessoas não apresentam sérias dificuldades de equilíbrio, enquanto, o sistema visual, receptores das articulações e os cutâneos estão funcionando (VANDER; SHERMAN; LUCIANO, 1981). Douglas (2002) afirma que o córtex visual sensibilizado determina modificações do tônus postural, no qual predominam modificações tônicas da musculatura antigravitatória.

    Barela (2000) descreve sobre a importância da visão na manutenção do equilíbrio corporal, onde enquanto a qualidade da informação visual não é afetada o equilíbrio corporal permanece constante, quando essa informação é manipulada, com deslocamento do campo visual ou diminuição da acuidade visual ocorre o aumento da oscilação corporal, existindo um prejuízo na manutenção do equilíbrio.

    Guyton (1986) descreve sobre a importância da informação visual para a manutenção do equilíbrio, que mesmo após uma destruição completa dos sistemas vestibulares, uma pessoa pode ainda utilizar de maneira efetiva os seus mecanismos visuais para a manutenção do equilíbrio, pois as imagens visuais auxiliam o indivíduo na manutenção do equilíbrio apenas por detecção visual de uma informação (visão) global e que muitas pessoas com destruição completa dos sistemas vestibulares apresentam equilíbrio quase normal quando estão com os olhos abertos ou quando executam movimentos lentos, mas na ausência da informação visual ou na execução de movimentos rápidos, perdem o equilíbrio.

    Bear; Connors; Paradiso (2002) ressaltam a importância de que para se obter uma visão precisa, é necessário que a imagem permaneça estável nas retinas, apesar do movimento da cabeça, cada olho pode ser movido por um conjunto de seis músculos extra-oculares, o reflexo vestíbulo-ocular atua pela detecção das rotações da cabeça e imediatamente comanda um movimento compensatório dos olhos na direção oposta, o movimento ajuda a manter sua linha de visão firmemente fixa em um alvo visual, como o reflexo vestíbulo-ocular é um reflexo disparado pela aferência vestibular, ele opera surpreendentemente bem, inclusive mesmo no escuro ou quando os olhos estão fechados.

    Esse movimento compensatório dos olhos é chamado nistagmo, é constituído por um conjunto de batimentos oculares com uma componente lenta (numa determinada direção) que pode originar-se do labirinto ou dos núcleos vestibulares e outra componente, a componente rápida, que consiste no retorno rápido dos olhos à posição anterior que seria produzida na formação reticular do tronco cerebral (CAOVILLA et al, 1997).


O papel da propriocepção

    Importantes para a manutenção do equilíbrio corporal também são as informações proprioceptivas, que segundo Ganong (1998) a orientação do corpo no espaço também dependem de impulsos de proprioceptores nas cápsulas das articulações, que enviam dados sobre a posição relativa das várias partes do corpo e impulsos de exteroceptores cutâneos, especialmente os de tato e pressão. Por exemplo, os ajustamentos de equilíbrio adequado devem ser feitos sempre que o corpo se angula no tórax ou no abdome, ou em qualquer outro local, todas essas informações são algebricamente somadas no cerebelo e na substância reticular e núcleos vestibulares do tronco cerebral, determinando ajustes adequados nos músculos posturais (GUYTON, 1986).

    Guyton (1986) descreve também que as sensações exteroceptivas são importantes na manutenção do equilíbrio, por exemplo, as sensações de pressão das plantas dos pés podem expressar: se o seu peso está distribuído de maneira igual entre os dois pés e se seu peso está mais para frente ou para trás em seus pés. Outro exemplo citado por Guyton é na manutenção do equilíbrio quando uma pessoa está correndo, a pressão do ar contra a parte anterior do seu corpo mostra que a força se opõe ao corpo em uma direção diferente da que é causada pela força gravitacional, como resultado, a pessoa inclina-se para frente para se opor a ela.

    Bankoff (1992) cita que existe uma relação reflexa de sensibilidade, com a velocidade do olho durante os movimentos de condução das passadas na locomoção humana, estão diretamente ligadas também com a manutenção da postura corporal, onde informações provenientes de captores sensitivos externos, como os situados no pé são importantes para a manutenção do sistema tônico-postural.

    A informação proprioceptiva mais importante, necessária à manutenção do equilíbrio, é a proveniente dos receptores articulares do pescoço, pois quando a cabeça é inclinada em determinada direção pela torção do pescoço, fazem com que o sistema vestibular dê ao indivíduo uma sensação de desequilíbrio, isto se deve ao fato de eles transmitir sinais exatamente opostos aos sinais transmitidos pelo sistema vestibular, no entanto quando todo o corpo se desvia em uma determinada direção, os impulsos provenientes do sistema vestibular não são opostos aos que se originam nos proprioceptores do pescoço, permitindo que nessa situação a pessoa tenha uma percepção de uma alteração de equilíbrio de todo o corpo (GUYTON, 1992).


Considerações finais

    Há uma dependência direta do sistema vestibular e seus auxiliares (sistema visual, proprioceptivo e meio ambiente) em relação ao equilíbrio corporal, manutenção do equilíbrio e posturas, é claro seguido pelos movimentos corporais. Vamos recordar aqui uma pessoa que sofre de labirintite, ou seja sofre em decorrência de algum problema localizado no labirinto ósseo, o qual esta situada dentro da parte petrosa do osso temporal, e quando esta complexidade (labirinto) estrutural é atingida por algum problema (stress, ATM, cervicalgia e outros), ela reage provocando a perda do equilíbrio, trazendo conseqüências graves. Então é necessário este conhecimento considerado bastante básico, para se discutir equilíbrio corporal. Outro fator importante para ganharmos mais equilíbrio corporal, seria desenvolvendo algumas tarefas e atividades sem o campo visual, começando desde criança. Também, para proteger um pouco mais nosso sistema vestibular, seria se livrar mais do stress e das tensões localizadas na cervical e na face. Por exemplo Guyton (1992), relata que informação proprioceptiva mais importante, necessária à manutenção do equilíbrio, é a proveniente dos receptores articulares do pescoço, pois quando a cabeça é inclinada em determinada direção pela torção do pescoço, fazem com que o sistema vestibular dê ao indivíduo uma sensação de desequilíbrio, isto se deve ao fato de eles transmitir sinais exatamente opostos aos sinais transmitidos pelo sistema vestibular, no entanto quando todo o corpo se desvia em uma determinada direção, os impulsos provenientes do sistema vestibular não são opostos aos que se originam nos proprioceptores do pescoço, permitindo que nessa situação a pessoa tenha uma percepção de uma alteração de equilíbrio de todo o corpo. Então, a área básica proporciona informações importantes para este entendimento, e ao longo do tempo percebemos que muitos pesquisadores não concentram este conhecimento, e até mesmo quando emitem pareceres em projetos e trabalhos para publicações, fazem colocações demonstrando esta falta de conhecimento da área básica sobre equilíbrio e manutenção do equilíbrio corporal. Esperamos assim trazer algum tipo de contribuição aos leitores.


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